Murciélagos (Chiroptera-Mamalia) de la Mesopotamia Argentina

Rubén M. BARQUEZ¹

¹PIDBA. Programa de Investigación de la Biodiversidad Argentina. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Miguel Lillo 205 (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina. rubenbarquez@arnet.com.ar

Abstract: BATS OF THE MESOPOTAMIA ARGENTINA. An analysis of bat species diversity is here presented. This was based in the study of systematic collections, literature and field surveys. As a result it was detected that 42 species inhabits the region of which 37 are to be found in Misiones Province, 27 in Corrientes and 11 in Entre Ríos. Four families are represented: Noctilionidae, Phyllostomidae, Vespertilionidae and Molossidae.

Key words: Mesopotamia argentina. Chiroptera. Bats. Noctiloinidae, Phyllostomidae Vespertilionidae, Molosidae, Misiones, Corrientes, Entre Rios.

Palabras Clave: Mesopotamia, Argentina, Chiroptera, Murciélagos, Noctilionidae, Phyllostomidae, Vespertilionidae, Molossidae, Misiones, Corrientes, Entre Ríos.

Introducción

La Mesopotamia argentina, si se entiende por tal a la región geográfica que incluye a las provincias de Misiones, Corrientes y Entre Ríos, se encuentra en un área de alto interés biogeográfico debido a la continuidad vegetacional con países como Brasil y Paraguay, los que, desde una ubicación latitudinal más tropical, resultan proveedores potenciales de fauna hacia un gradiente austral. Por otro lado, la particular situación de esta zona, rodeada de ríos y bosques de galería, sirvió como dispersora de fauna y vegetación. Es, sin embargo, pobremente conocida respecto a la composición de su fauna de murciélagos. Algunas predicciones pueden hacerse basándose en información disponible de colecciones sistemáticas que indican que algunas especies, actualmente confinadas a bosques densos en la provincia de Misiones, alcanzaban anteriormente localidades como Buenos Aires y La Plata, y probablemente habrían llegado a éstas a través de los bosques ribereños. La situación actual de toda la mesopotamia en cuanto a su vegetación es desoladora y gran parte de las áreas naturales han sido reemplazadas por cultivos y otras actividades antrópicas, de manera que la necesidad de saber quienes la habitan es urgente, a efectos de actualizar el conocimiento y proponer medidas de conservación para las especies y la zona.

Estudios anteriores (Barquez et al., 1999) han revelado que la composición de murciélagos de la mesopotamia consiste en 42 especies, pero los registros que proveen esta información son variados y numerosos de ellos son antiguos, no siendo prueba suficiente de la presencia o ausencia actual.

Estado actual del conocimiento

El análisis de la diversidad de murciélagos de la mesopotamia argentina se ha basado en el estudio de ejemplares depositados en colecciones sistemáticas, análisis de la literatura y colectas en viajes de campaña. Como resultado, Barquez et al. (1999) indicaron que 42 especies habitan la región, de las cuales 37 se encuentran en Misiones, 27 en Corrientes y 11 en Entre Ríos. Cuatro Familias están representadas, Noctilionidae, Phyllostomidae, Vespertilionidae y Molossidae.

Dentro de la Argentina existen especies conocidas solo para la región mesopotámica, pero que no representan necesariamente endemismos, sino que simplemente no han sido encontradas en otras regiones. En ese sentido se han registrado dos Phyllostomidos ( Macrophyllum macrophyllum y Vampyressa pusilla ), y dos Molossidos ( Molossus neglectus y Cynomops paranus ). Otras especies, no restringidas a las provincias mesopotámicas, podrían ser consideradas exclusivas del noreste y también se encuentran en alguna de las tres provincias mesopotámicas (o en todas) y en zonas marginales y provincias vecinas: estas son un Noctilionido ( Noctilio albiventris ), cuatro Phyllostomidos ( Carollia perspicillata, Platyrrhinus lineatus, Artibeus fimbriatus y Artibeus lituratus ), tres Vespertilionidos ( Myotis ruber , Myotis simus , Eptesicus brasiliensis ) y dos Molossidos ( Cynomops abrasus y Eumops auripendulus ).

Algunas especies son significativamente interesantes desde el punto de vista de la biogeografía, ya que son formas de distribución local restringida pero que se encuentran tanto en el Noreste (incluyendo a la mesopotamia) como en el Noroeste de la Argentina. Este es el caso de Tonatia bidens , Chrotopterus auritus , Glossophaga soricina , Pygoderma bilabiatum y Diaemus youngi entre los Phyllostomidos; Histiotus velatus entre los Vespertilionidos, y Nyctinomops laticaudatus y Eumops glaucinus entre los Molossidos. Estas últimas especies plantean diversas hipótesis respecto a las razones de su presencia en zonas disyuntas, sin desconocer que en muchos casos la distribución establecida para algunos mamíferos es básicamente el resultado de la extrapolación de los datos existentes a mapas, y que no reflejan su dispersión completa. Así algunas especies, que originalmente se consideraban exclusivas para el noreste, fueron mas tarde encontradas en el noroeste y viceversa, y aunque en su mayoría se trata de especies poco comunes, son evidentemente de amplia dispersión. En general son especies que prefieren zonas boscosas y su presencia en yungas y en la región paranaense, tendrían una potencial barrera de dispersión en la región chaqueña. Sin embargo existe la posibilidad de que su distribución haya sido continúa a través de los bosques de galería, por lo que se encuentran actualmente en ambas áreas boscosas al este y oeste del país.

Las especies y sus incógnitas biogeográficas y taxonómicas.

El relevamiento de murciélagos de Argentina es suficientemente amplio como para asegurar que los huecos de conocimiento son básicamente consecuencia de la falta de muestreos. Este inconveniente impide el desarrollo de análisis más exactos sobre la sistemática de algunos grupos, y también impiden asegurar sus preferencias de hábitat y el refinamiento de rangos distribucionales. En la Figura 1 se observan los puntos que contienen información para especies de la zona. Misiones es una de las provincias mas estudiadas de la Argentina, respecto a los murciélagos; se han incluido allí 37 especies (Tabla 1) provenientes de 73 localidades y 364 registros. Este número de especies, localidades y registros desciende hacia el sur, haciéndose muy baja (hasta alcanzar casi el menor número de datos para Argentina), en la provincia de Entre Ríos, con datos cercanos a los de las provincias mas australes del país, donde la diversidad de especies es significativamente menor. Esto resalta la ausencia de muestreos y una marcada subestimación del número de especies que debería contener la parte sur de la mesopotamia. La provincia de Corrientes también presenta grandes vacíos de información; se han relevado en ella 32 localidades para 27 especies y 285 registros, y en Entre Ríos solo 12 localidades para 11 especies y 53 registros. Se entiende por registro cada ejemplar examinado, que en algunos casos se refiere a una cita de la literatura, de manera que los números no son exactos sino aproximados.

A continuación se ofrecen algunas de las incógnitas, y problemáticas, relativas al conocimiento de los murciélagos de la mesopotamia, para cada familia, y potenciales soluciones para el futuro de las investigaciones sobre este grupo de mamíferos.

Familia Noctilionidae

Contiene únicamente un Género y dos especies de distribución Neotropical; ambas se han registrado en Argentina. Noctilio albiventris esta restringida al noreste del país y se conoce por escasas localidades en Misiones, Corrientes, norte de Santa Fe, una localidad en Chaco y dos en Formosa. Seguramente su distribución es más amplia, tanto hacia el sur de Corrientes como hacia la provincia de Entre Ríos. En la actualidad su status subespecífico es poco claro para las poblaciones de Argentina. Con Noctilio leporinus sucede algo similar respecto a la distribución, pero se extiende al noroeste y existen registros aislados en Santiago del Estero. Es probable que su distribución sea muy amplia, pero la captura de esta especie resulta dificultosa debido a que vuela principalmente sobre cursos de agua extensos donde no es fácil la instrumentación de mecanismos de captura. Sin embargo parece ser una especie más común en el litoral que en el noroeste ya que en esta última zona se han capturado ejemplares muy esporádicamente, a pesar de intensos esfuerzos de captura (Barquez y Díaz, 2001; Díaz y Barquez, 1999).

Familia Phyllostomidae

Esta familia se caracteriza por la interesante radiación de hábitos alimenticios que, aunque baja en Argentina, está representada por formas carnívoras, frugívoras, insectívoras, nectarívoras y sanguívoras. Entre las especies de la subfamilia Phyllostominae, resultan significativas algunas como Macrophyllum macrophyllum , de la cual solo se conoce un registro y un ejemplar de Misiones. Tonatia bidens es otra especie conocida solo por una localidad en Misiones y dos en Jujuy. Chrotopterus auritus, la especie de mayor tamaño entre los murciélagos de Argentina, se encuentra en el noreste en Misiones, y aunque ausente en Corrientes se conocen datos de Formosa y Chaco y también en el noroeste; evidentemente existe una falta de muestreo en Corrientes y quizás puede desplazarse hacia el sur en la mesopotamia considerando el ejemplo del noroeste, donde originalmente era conocida solo en Salta, y actualmente se han obtenido varios ejemplares en Tucumán.

Una especie nectarívora (Subfamilia Glossophaginae) ha sido citada para el litoral en la provincia de Misiones, Glossophaga soricina , que también habita el noroeste del país. Esta especie se extendía antiguamente hasta la ciudad de la Plata en la Provincia de Buenos Aires, de donde fue citada por Cabrera (1930). Indudablemente se trata de una forma ligada a bosques de galería en cuanto a su dispersión hacia el sur, que mantenían entonces una continuidad vegetacional con los bosques paranaenses. Los únicos registros para esta especie en localidades tan al sur son los de Cabrera, documentados con ejemplares del Museo de la Plata (Barquez et al., 1999). De este modo su distribución actual es desconocida. Es altamente probable que otros géneros y especies de esta subfamilia sean encontrados en la mesopotamia, ya que se trata de formas muy ligadas a bosques tropicales y de alta diversidad hacia el norte del continente.

La subfamilia Carollinae, incluye en Argentina a una sola especie ( Carollia perspicillata ) en las provincias de Misiones y Corrientes, con registros aislados en bosques ribereños de Chaco y Formosa. La situación sistemática de este género es poco clara, y la única revisión sistemática conocida indica que podría resolverse con un análisis mas detallado de las poblaciones más australes, que habitan en Argentina (Pine, 1972).

La subfamilia Stenodermatinae, la más diversa dentro de los phyllostomidos de Argentina, contiene seis géneros de los cuales dos ( Platyrrhinus y Vampyressa ) han sido citados para el noreste. Para Platyrrhinus se conocen cinco registros, tres de ellos de la mesopotamia en Misiones y Corrientes, y los otros dos en áreas marginales en Chaco y Formosa. También hay datos de esta especie de Uruguay de manera que es altamente probable que habite en Entre Ríos. Vampyressa es conocida solo por un registro de Misiones. Entre las especies del género Artibeus merece especial atención Artibeus fimbriatus , que ha sido incorporado a la fauna Argentina por Barquez (1987) y que previamente los ejemplares de esta especie eran incluidos dentro de Artibeus lituratus . La separación de estas dos formas plantea la necesidad de revisar la identidad de ejemplares citados en la literatura referidos a la distribución y ecología de ambas. Se trata de una especie conocida para pocas localidades de Misiones y posteriormente extendida a localidades ribereñas de Formosa y Chaco.

Entre los murciélagos sanguívoros (Subfamilia Desmodontinae) la región mesopotámica contiene a las dos formas que habitan Argentina ( Desmodus rotundus y Diaemus youngi ). La primera de ellas, el vampiro común, debe estar extensamente extendida por el litoral hacia el sur ya que se registran frecuentes casos de rabia del ganado. Sin embargo los datos de ejemplares depositados en colecciones sistemáticas son escasos y, por ejemplo, para Entre Ríos solo se conoce una localidad, cinco para corrientes y cuatro para Misiones. La otra especie ( Diaemus youngi ) está hasta ahora restringida a Misiones en el noreste, pero se conoce un registro en la provincia de Jujuy en el noroeste.

Familia Vespertilionidae

Esta familia está compuesta únicamente por especies insectívoras de amplia dispersión, de manera que en la mesopotamia están representados todos los géneros argentinos. Sin embargo, la ausencia de datos puntuales dificulta la resolución de problemas sistemáticos y distribucionales de varias de ellas. El género Myotis requiere mayor muestreo, para resolver la identidad sistemática de varias especies y subespecies que habitan la región. Por ejemplo Myotis albescens parece ser una raza o especie diferente de la que habita el noroeste argentino, pero los ejemplares representados en colecciones solo provienen de escasas localidades (dos en Entre Ríos, una en Corrientes y dos en Misiones). Lo mismo sucede con las subespecies de Myotis levis , que han sido separadas en M. l. levis para las del noreste y M. l. dinellii para las del noroeste. Un muestreo más exhaustivo podría determinar la identidad exacta de estas formas que, inclusive, es posible que habiten en simpatría hacia el sur de su distribución en la provincia de Buenos Aires. Problemas similares se presentan en otras especies como Myotis nigricans y M. riparius , difíciles de diferenciar y con ausencia de muestras suficientes que permitan interpretar las variaciones individuales, poblacionales y geográficas. Myotis ruber está restringida a cuatro localidades en el noreste, dos en Misiones y una en Corrientes. Myotis simus es aún más confusa ya que solo se conocen tres ejemplares para tres localidades, una en Corrientes y dos en Formosa.

Las tres especies argentinas del género Eptesicus resultan de alto interés en cuanto a su distribución en el noreste; una de ellas ( Eptesicus brasiliensis argentinus ) fue descripta por Thomas (1920) procedente de Goya, Corrientes, y representa quizás una especie diferente que requiere mayores ejemplares para confirmar esta predicción; pero solo se conoce de dos localidades, la localidad tipo y otra en Formosa. Otra especie de este género ( Eptesicus diminutus ) es también poco clara en cuanto a su identidad subespecífica y las localidades de colecta son muy escasas, y aunque se conoce del norte de Corrientes y norte de Buenos Aires, no se han colectado ejemplares entre ambas regiones.

El género Histiotus es, entre los grupos de esta familia, uno de los menos conocidos; cualquier registro puede representar novedades taxonómicas y biogeográficas. Histiotus velatus , anteriormente restringida al noreste, en Misiones y Corrientes, fue recientemente agregada al Noroeste, en Jujuy (Barquez y Díaz, 2001). Debido a que se trata de especies de amplia dispersión es probable que un muestreo más intensivo permita agregar registros en la zona de la mesopotamia y resolver dudas sobre la identidad de las especies del género. Los géneros Dasypterus y Lasiurus también tienen escasos registros en el litoral argentino.

Familia Molossidae

Los miembros de esta familia como los de la anterior, exclusivamente insectívoros, tienen una amplia dispersión y son, en general, oportunistas respecto a la ocupación de refugios pudiendo utilizar viviendas humanas sin inconvenientes. Entre las más interesantes inclusiones de especies de este grupo en la Argentina se encuentra Molossus neglectus , conocida de una sola localidad Argentina, en Misiones; esta especie fue descripta de Surinam y posteriormente encontrada en Argentina (Barquez, 1987). Actualmente se ha ampliado su distribución a Perú y Brasil pero el conocimiento sobre su biología, distribución y formas geográficas es prácticamente nulo. Para Molossops temminckii la situación de las razas del oeste y del este del país es poco clara y los datos de distribución, y ejemplares en colecciones, prácticamente no existen para la mesopotamia. Otro género con gran necesidad de información adicional es Cynomops , para el cual Barquez (1897) incluyó tres especies en Argentina. Dos de ellas ( Cynomops abrasus y Cynomops paranus ) son principalmente litoraleñas, y la segunda solo conocida por un registro en Corrientes. La tercera ( C. planirostris ) no ha sido registrada en el noreste aunque se conocen datos de Paraguay y Brasil (Gregorin y Taddei, 2002).

Respecto a Tadarida brasiliensis , una de las especies más comunes y de amplia distribución en Argentina, los datos de la mesopotamia se restringen solo a tres localidades en Misiones y una en Entre Ríos. Nyctimops laticaudatus fue incluida en Argentina por Barquez y Ojeda (1975) para la provincia de Formosa, y posteriormente fue registrada en una localidad de Salta y dos de Misiones.

Las especies del género Eumops representan otro hueco de información y la escasez de registros impide la clarificación de las formas subespecificas que habitan la Argentina. Eumops auripendulus está restringida al noreste y aunque se conocen localidades bordeando la mesopotamia, en Chaco y Santa Fe, la especie no se ha incluido en Corrientes y Entre Ríos. Barquez (1987) revalidó a Eumops patagonicus como especie diferente de Eumops bonariensis , y extendió la distribución conocida de esta última al noroeste argentino. Sin embargo, debería existir simpatría de ambas formas en la región mesopotámica, pero los registros conocidos están restringidos al norte de Buenos Aires, Entre Ríos, una localidad en Santa Fe y otra en Córdoba. El incremento de información sobre especimenes en las provincias del litoral, podría ayudar en el esclarecimiento de las diferentes razas de ambas especies. Eumops glaucinus es conocida en Argentina en cinco localidades, una en Misiones y las otras en el noroeste. Lo mismo sucede con el género Promops , que solo contiene dos especies en Argentina ( P. centralis y P. nasutus ), ambas con escasos registros. La primera ha sido registrada en dos localidades de Formosa y la segunda, aunque bastante común en el noroeste, solo se ha citado en el noreste en una localidad de Misiones. Con respecto al género Molossus , sus dos especies argentinas también son poco conocidas, y aunque abundantes el factor ausencia de registros es también marcado en este grupo. Se conocen para la mesopotamia pero con gran escasez de datos en Corrientes y Entre Ríos. Recientemente López González y Presley (2001), diferenciaron las formas de Molossus molossus , indicando que los ejemplares que corresponden a la mesopotamia pertenecen a otra especie ( M. currentium ) revalidando la descripta por Thomas. Como en la mayoría de las especies que presentan problemas de identidad sistemática, la situación no puede resolverse sin el incremento de ejemplares a lo largo de la distribución de las mismas, en especial de las provincias de Misiones, Corrientes, y Entre Ríos.

Conclusiones

En términos generales los murciélagos han sido bien estudiados en la Argentina. Sin embargo, el análisis de colecciones sistemáticas y de la información disponible en la literatura, permiten observar huecos de información que impiden un afinar aspectos de la biogeografía y sistemática de muchas especies. Aproximadamente la mitad de las provincias argentinas tiene menos de 20 localidades que reportan datos para murciélagos. Las provincias más relevadas son Tucumán, Salta, Misiones, Buenos Aires y Jujuy. Ellas contienen aproximadamente el 56% de la información existente. No sucede lo mismo con la Mesopotamia donde, con la excepción de Misiones, las otras dos provincias se encuentran entre las menos estudiadas de Argentina.

La región contiene 42 especies de murciélagos, es decir el 71 % del total de las registradas para Argentina, pero este porcentaje solo refleja el alto número de localidades muestreadas en Misiones.

En la siguiente tabla se puede observar el total de especies por provincia, como así también el número de registros y localidades para cada una de ellas. Debe entenderse por registro a cada ejemplar examinado o cita de la literatura, confiable, que determina la presencia de una especie en una localidad determinada.

Se observa que existe un marcado descenso de especies en relación al número de localidades; Entre Ríos tiene prácticamente una especie por localidad muestreada. Estos números no reflejan la real composición de especies de la región, ni permiten la elaboración de hipótesis biogeográficas. Pero si permiten asegurar, en conjunto con el análisis de otras provincias y distribuciones generales de las especies, que se trata de una zona sub-muestreada, que plantea la necesidad de incrementar los estudios y realizar colectas más extensivas a efectos de clarificar las problemáticas taxonómicas indicadas mas arriba.

La revisión taxonómica de Barquez et al. (1999) es la primera publicada para los murciélagos de Argentina. En ese trabajo se plantean numerosos interrogantes taxonómicos que requieren colectas adicionales para ser resueltos.

Analizando la presencia de especies en las provincias mesopotámicas (Tabla 1) se desprende que del total de 42 especies, ocho son compartidas entre las tres provincias, 12 son exclusivas de Misiones, cuatro de Corrientes, y una de Entre Ríos. Sin embargo, ninguna de ellas debería ser exclusiva de ninguna de las provincias en virtud del análisis de sus distribuciones generales. De las ocho especies que en la mesopotamia solo se encuentran en Misiones, dos son conocidas únicamente en esta provincia en Argentina ( Vampyressa pusilla y Macrophyllum macrophyllum ). Las cuatro especies de Corrientes no compartidas con las otras dos provincias, son también de dispersión más amplia y aunque las localidades conocidas son muy escasas, el incremento de datos podrá resolver problemas de identidad sistemática. El caso de Entre Ríos es el más problemático ya que la ausencia de información no permite la interpretación de numerosos aspectos de la distribución y sistemática de muchas especies.

Si consideramos que desde Cabrera (1958) hasta la actualidad el número de especies de murciélagos conocidas para la Argentina ha incrementado casi un 40 %, y que al menos 13 especies pueden ser agregadas al país, se puede afirmar que el conocimiento biogeográfico de este grupo es realmente preliminar. Debido a que la Argentina es un país amplio y que contiene una serie de regiones fitogeográficas de continuidad con áreas tropicales y subtropicales, las variables climáticas podrían tener influencia como factores de disminución faunística en el gradiente latitudinal. Bajo esta consideración las regiones fitogeográficas no juegan un rol demasiado significativo en la composición de especies que habitan una región u otra, especialmente porque se trata de un grupo de desplazamiento mediante el vuelo, que puede con toda facilidad atravesar de una zona a otra durante sus desplazamientos. Esto es más acertado aún en especies de alimentación insectívora, menos relacionadas a recursos ambientales como son otros animales terrestres o frutos, que pueden formar parte de la dieta de las especies. Anteriormente hemos analizado la composición de especies de murciélagos por área fitogeográfica, para el Chaco (Barquez y Ojeda, 1992) y las Yungas (Barquez y Díaz, 2001). Encontramos que el Chaco es la región más rica en murciélagos, sin desconocer que gran parte de la composición de especies es consecuencia de la mezcla que se alcanza en las regiones de borde, lindantes con las regiones boscosas. Aunque ciertamente algunas especies están más asociadas a cierto tipo de vegetación, su presencia en otro tipo de vegetación no es necesariamente imposible, y otros factores fisiográficos como la fuentes de agua, grandes lagos, inundaciones y cursos de ríos, pueden servir como canales de dispersión de especies. En este sentido, y aunque los componentes fitogeográficos que caracterizaban a la mesopotamia (como compuesta por parte de cuatro regiones fitogeográficas) está alterada en extremo, el factor agua es un importante evento que podría permitir la presencia de numerosas especies que no han sido aun registradas en la zona.

Bibliografía

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Tabla 1. Especies de murciélagos de presencia confirmada en las provincias de la Mesopotamia.

Fig. 1. Mapa de localidades de registros confirmados para murciélagos de las provincias de la Mesopotamia Argentina (A, Misiones; B, Corrientes; C, Entre Ríos).

Lamina 1. Rostros de algunas especies raras de murciélagos de la mesopotamia Argentina: 1, Tonatia bidens; 2, Macrophyllum macrophyllum; 3 Glossophaga soricina; 4, Platyrrhinus lineatus; 5, Vampyressa pusilla; 6, Diaemus youngi; 7, Histiotus velatus; 8, Molossops neglectus; 9, Cynomops abrasus; 10, Eumops bonariensis; 11, Eumops patagonicus; 12, Promops nasutus. Todas las imágenes a escala aproximada 1x1 (modificado de Barquez et al., 1999).