Lagartos y anfisbenas del Litoral Fluvial argentino y áreas de influencia. Estado del conocimiento
Virginia ABDALA; Ricardo MONTERO y Silvia MORO1
1Instituto de Herpetología (Fundación Miguel Lillo) y Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán; Miguel Lillo 251, 4000 – San Miguel de Tucumán, Argentina. E-mails: virginia@unt.edu.ar (VA); ueso@unt.edu.ar (RM); smoro@unt.edu.ar (SM).
Abstract : LIZARDS AND AMPHISBAENIANS OF THE ARGENTINIAN MESOPOTAMIA AND ITS INFLUENCE REGION. REVIEW OF KNOWLEDGE. Squamata comprises the most diversify group of Reptiles, including lizards, anfisbaenians and ophidians. Here we call “saurians” to Squamata without serpentes.
This work is an up to date of the literature about the herpetofauna of the region. We consider all the sauria families mentioned in the region, including data on their systematic, phylogeny, geographical distribution, etc.
This first approach has reveled some problematic taxa in relation to their identification, taxonomy, and phylogeny (e.g. Ophiodes and Amphisbaena prunicolor ), and shows the lack of basic data, as on ecology, and natural history, about most of the saurians of the region.
The integral investigation of the saurian fauna is specially important because the region is becoming intensively degradated, and the biodiversity is being privatized (being social patrimony) to be used in commerce and patents, etc. Knowing our fauna is a priority before it becames an historical issue.
Key words: Squamata; Amphisbaenia; saurians; argentinian Mesopotamia
Palabras clave: Esquamata, anfisbenas, saurios, Mesopotamia argentina.
Introducción
Los Squamata comprenden el grupo más diversificado de los reptiles. Dentro de ellos se incluyen a los lagartos, anfisbenas y ofidios; sin embargo, dado que los ofidios constituyen un grupo muy peculiar y diversificado, siempre han sido estudiados independientemente del resto (ver Giraudo et al., 2003). Operativamente, denominamos “saurios” al grupo comprendido por los Squamata sin incluir a las serpientes. Debemos notar el uso informal del término, ya que en sentido estricto este agrupamiento no constituye un grupo natural al no incluir parte de sus integrantes (es un grupo parafilético).
En el litoral fluvial argentino confluyen varias regiones biogeográficas, lo que hace a la fauna de la región un ensamble particularmente interesante. Gallardo (1982) menciona una herpetofauna litoral-mesopotámica, con una leve influencia chaqueña. Por su parte, Álvarez et al. (1995) consideran que la biota es una de las más ricas y variadas del país dado que la región limítrofe entre Argentina y Paraguay es una zona transicional de las provincias Paranaense y Chaqueña, por lo que su herpetofauna contiene una mezcla de elementos. Sin embargo, en el caso de los saurios, la diversidad en la región (46 especies representando el 27 % de la fauna argentina) no parece tan elevada como la de anfibios (93 representando el 54 %) y ofidios (102 especies representando el 78 %). Esta diversidad relativamente baja es en gran parte debido a que el género Liolaemus, que es particularmente diverso en la región Andina (con cerca de 90 especies), tiene sólo dos en la Mesopotamia; pero también es debido a la falta de conocimiento detallado de la región. A partir del minucioso Atlas de la herpetofauna de las provincias de Corrientes, Chaco y Formosa (Álvarez et al. , 2002), la escasez de datos en el resto del litoral se ha vuelto mucho más notoria. El descubrimiento continuo de especies nuevas en estas zonas tan estudiadas (por ejemplo, Tedesco, 1998; Montero y Céspedez, 2002; Ávila, 2003) es un parámetro de lo que ellas todavía reservan y de lo esperable para cuando se releven adecuadamente las demás. De allí la importancia de profundizar el conocimiento de los saurios en la región, haciendo énfasis en los aspectos taxonómicos, biogeográficos, ecológicos, evolutivos y de conservación. No podemos estudiar la fauna del litoral fluvial argentino (provincias de Misiones, Corrientes y Entre Ríos) fuera del contexto geográfico y biogeográfico de las regiones adyacentes, por lo que hemos incluido en este trabajo datos sobre las provincias argentinas vecinas (Formosa, Chaco, Santa Fé y Buenos Aires), así como de las regiones adyacentes de Paraguay, Brasil y Uruguay.
Antecedentes
De entre la actividad de exploración herpetológica de la zona, que comenzara ya en la época de los jesuitas, debemos destacar un clásico como Cope (1862, 1884, 1887, etc.). Éste, en su serie de trabajos de contribución a la herpetología de América Tropical, describió numerosísimas especies nuevas para la ciencia, muchas de ellas habitantes de las áreas que nos ocupan. Así por ejemplo, en su catálogo de 1862 de las especies colectadas durante la célebre expedición a los ríos Paraná, Paraguay, Bermejo y Uruguay, comandada por el Capitán Page, encontramos la descripción de Amphisbaena camura y Mabuya dorsivittata ; en 1884 presenta una clave para especies de Amphisbaena , describiendo una nueva, y discute además caracteres del grupo en el marco de un catálogo de la herpetología de Rio Grande do Sul (Brasil).
Dentro de la historia reciente, Gallardo (1969) reporta las especies de saurios de la provincia de Santa Fe. Entre las aisladas contribuciones al conocimiento de la fauna de Entre Ríos, encontramos las de Gallardo (1982), sobre el Palmar de Colón, que incluye interesantes notas de historia natural, y Gallardo et al. ( 1987). La fauna de saurios de Misiones fue analizada por Gallardo (1986), Montanelli y Acosta (1991) y Chévez (1996) entre otros. Peters y Orejas Miranda (1986) en su catálogo incluyen a la herpetofauna de Argentina, indicando la distribución, aunque no detallada, de cada una de las especies. Los libros de Cei (1986 y 1993) constituyen el aporte más general y comprensivo de la herpetofauna de Argentina, abarcando por cierto nuestra área de estudio. La categorización de la fauna herpetológica argentina (Ávila et al. , 2000), contiene información útil de índole diversa. Sin embargo, estos trabajos son de síntesis y no incluyen las citas pormenorizadas de la fauna del litoral.
El conocimiento del elenco y la distribución de la herpetofauna del litoral se ha acrecentado recientemente con la serie de trabajos realizados por Álvarez y colaboradores (Álvarez y Tedesco, 1981; Álvarez et al. , 1988; 1995; 1996; 2000; 2001; Céspedez et al. , 1995; Tedesco y Cei, 1999; Lions et al. , 1997, etc.), sintetizados en gran parte en Álvarez et al. (2002).
Los saurios del litoral
Los saurios que se conocen hasta el momento en el litoral fluvial argentino y sus áreas de influencia (Tabla I), se hayan comprendidos en las siguientes familias:
Familia Polychrotidae: 1 taxon
Familia Leiosauridae: 4 taxa
Familia Liolaemidae: 3 taxa
Familia Tropiduridae: 5 taxa
Familia Teiidae: 10 taxa
Familia Gymnophthalmidae: 4 taxa
Familia Scincidae: 2 taxa
Familia Gekkonidae: 4 taxa
Familia Anguidae: 3 taxa
Familia Amphisbaenidae: 9 taxa
Las especies más comunes (distribuidas en todas las provincias del litoral) son: Teius oculatus , Tupinambis merianae , Cercosaura schreibersii , Mabuya dorsivittata , Mabuya frenata , Ophiodes intermedius y Leposternum microcephalum . De las provincias en el área de estudio, Formosa es la que tiene más especies citadas (28), mientras que Entre Ríos es la que tiene menos (13).
Estado del conocimiento acerca de los grupos
No pretendemos hacer una revisión exhaustiva de la literatura referida a la fauna de saurios del litoral, sino presentar en general a cada una de las familias mencionadas y destacar algunos estudios, que en diferentes tópicos (anatomía, ecología, filogenia, taxonomía, distribución, etc.), se han referido a ellas.
Familia Leiosauridae: lagartos de tamaño pequeño a mediano. En esta familia encontramos un género interesante , Anisolep is, muy poco conocido hasta la inundación de la isla de Yaciretá donde se colectaron varios ejemplares de una de las tres especies descriptas en el país (Álvare z et al. , 1995). Su biología permanece poco conocida. El género Urostrophus presenta coloración críptica y comportamiento secretivo: cuando se ven amenazados abren su boca y exhiben una coloración amarillo fuerte en las comisuras al mismo tiempo que producen un bufido. Anisolepis y Urostrophus , que fueron revisadas sistemáticamente por Etheridge y Williams (1991), han sido categorizadas como “especies amenazadas” por Ávila et al. ( 2000).
Familia Polychrotidae : lagartos de tamaño pequeño a mediano, incluye sólo a Polychrus y Anolis (genero sin distribución en el cono sur de América del Sur). Polychrus presenta movimientos lentos y ojos que se mueven independientemente, recordando los camaleones del viejo mundo Polychrus ha sido estudiado desde el punto de vista del desarrollo y biología reproductiva por Álvarez y Lions (1997) que revisaron aspectos de la osteología durante el desarrollo, y por Moro y Abdala (MS) quienes revisaron la miología del miembro anterior.
Familia Liolaemidae : Familia de reciente creación (Frost et al., 2001) incluye lagartijas en general de tamaño pequeño. A ésta pertenece el género Liolaemus , el grupo de vertebrados más diverso de la región austral de América del Sur, con alrededor de 160 especies descriptas. Entre éstas hay formas ovíparas y vivíparas; de hábitos mirmecófagos, insectívoros, e incluso algunas que incluyen pétalos de flores en su dieta. Comprende grupos con modificaciones anatómicas y de comportamiento para sumergirse en la arena (Halloy et al., 1998), además de rupícolas e, incluso, formas que pueden trepar varios metros en los árboles. Este grupo ha sido intensamente estudiado, aunque todavía resta mucho por hacer. Entre las propuestas de esquemas de relaciones desde la cladística se cuenta con Halloy et al. ( 1998), Moro y Abdala (1998) y Lobo (2001). Etheridge (2000) realizó una revisión de los Liolaemus del grupo wiegmanni , con un análisis de los cambios morfológicos en las especies arenícolas.
Si bien la mayor diversidad del grupo se encuentra en las zonas montañosas, unas pocas especies se extienden en el distrito chaqueño, como por ejemplo Liolaemus chacoensis y L. wiegmanni (Álvarez y Lions, 1996; Álvarez et al., 2002). Aún et al. ( 1999) realizaron un análisis de la dieta de esta última especie. Recientemente se describió una nueva especie de Corrientes, Liolaemus azarai ( Ávila, 2003), considerado previamente como L. wiegmanni .
Familia Tropiduridae : son lagartijas robustas, de cabeza grande y cola generalmente espinosa. La coloración es normalmente parduzca. Algunas formas tienen dicromatismo sexual muy marcado. Viven en los hábitats más variados: rupícolas, arborícolas, terrestres y muchas veces asociados al hombre. En general son ovíparos e insectívoros, pero algunos pueden alimentarse de flores.
La sistemática general del género Tropidurus fue estudiada por Frost (1992).Con relación a las especies de nuestra área de estudio, Rodrigues (1987) sinonimizó T. catalanensis con T. torquatus , posición con la que coincidimos aunque Cei (1993) reconoce T. torquatus catalanensis . Martori y Aún (1994) exponen aspectos de la ecología de una población de T. spinulosus , mientras que Frost et al. (1998) presentan un análisis de la variación geográfica, el reconocimiento de especies y la evolución de la citocromo oxidasa en el complejo Tropidurus spinulosus . Respecto a esta última especie, habitante del Chaco seco, se cuentan investigaciones de Cruz (1998) acerca de su historia natural, y Cruz et al. (1997) acerca de su biología reproductiva. Sin embargo, estos estudios se realizaron en ejemplares de la provincia de Salta. Aspectos taxonómicos de T. spinulosus fueron abordados por Álvarez et al. (1994). También Cruz et al. (1998) trabajaron en la ecología de T. etheridgei , asimismo del Chaco seco salteño. Álvarez y Tedesco (1984a, b) revisaron la osteología craneana de Tropidurus torquatus y su sistema digestivo. Lions y Álvarez (1998) investigaron el desarrollo del esqueleto de Tropidurus etheridgei .
Familia Teiidae : son lagartos en general esbeltos, de tamaño mediano a grande, coloración muy viva y notablemente ágiles. Presentan dimorfismo sexual, con machos más grandes que las hembras. Los téidos en general son insectívoros y ovíparos; algunos con complicados cortejos nupciales. A este grupo pertenece la única especie de saurio partenogenético (con reproducción sin intervención de los machos) - Teius suquiensis - conocida hasta la fecha para la Argentina, de las provincias de Córdoba y Santa Fe (Ávila, 1995b). Moro y Abdala (2000) propusieron un esquema de relaciones filogenéticas para la familia Teiidae basado en caracteres de la miología craneal del grupo.
Entre los más conocidos téidos del litoral se encuentran Ameiva y Teius . Este último género es inconfundible ya que presenta sólo cuatro dedos en las patas traseras. Las especies del género Teius fueron estudiadas por Cei (1980). Una síntesis acerca de la distribución geográfica del género Teius ha sido realizada por Ávila (2002). Una propuesta de la filogenia del género, junto a una revisión taxonómica y sistemática del mismo, fue realizada por Ávila (1995a). Hernando (1994) redescribió el cariotipo de Teius teyou , con ejemplares procedentes de Formosa y Chaco, identificando la región organizadora del nucleolo con tinción de plata; Cruz et al. (1999) abordan aspectos de su biología reproductiva; y Álvarez et al. (1987) describieron su osteología craneal. Aspectos de la ecología de Teius oculatus fueron abordados por Martori y Acosta (1990); Acosta y Martori (1990) y Acosta et al. (1990). Álvarez et al. (1992) aportan datos sobre el comportamiento alimentario de especies de Teius del nordeste argentino.
Otro téido muy característico es Tupinambis ; de cuerpo robusto, es uno de los lagartos de mayor tamaño del continente. Presenta importancia comercial debido a su cuero y carne. Montero et al. (2002) realizaron un Atlas de la anatomía de este saurio.
Tedesco et al. (1994) constataron la existencia de dos formas diferenciadas de Kentropyx - téido muy característico debido a su cola con escamas quilladas - , propuestas como subespecies: un grupo de la zona oriental del Chaco y Corrientes y un grupo de la zona occidental del Chaco y oriental de Tucumán.
Familia Gymnophthalmidae : son lagartijas pequeñas y esbeltas, delgadas, de cola muy larga y extremidades cortas. De coloración castaño claro. Viven bajo piedras, entre la vegetación o la hojarasca. La taxonomía y filogenia de la familia fueron revisadas por Presch (1980), y más recientemente Pellegrino et al. (2001) propusieron una filogenia basada en caracteres moleculares. Doan (2003), como resultado en un análisis filogenético basándose en caracteres morfológicos, propone que Prionodactylus y Pantodactylus son sinónimos de Cercosaura , criterio que adoptamos en este trabajo.
En el litoral fluvial argentino se han citado especies muy comunes, como Cercosaura schreibersii , y otras mucho más raras de encontrar, como C. stelleri (Tedesco, 1998), C. ocellata (Tedesco y Aguirre, 1998) y Vanzosaura rubricauda .
Aspectos de la anatomía de Cercosaura (= Pantodactylus ) schreibersii fueron estudiados por Díaz (1996; análisis de la médula y plexos nerviosos) y López y Cabrera (1995; osteología craneal); aspectos taxonómicos han sido abordados por Tedesco (1998) y Tedesco y Cei (1999); y datos sobre su historia natural, aspectos reproductivos, puestas comunitarias, etc., son aportados por Di Bernardo et al. (1996); Oliveira et al. (1996); Suárez (1996) y Pontes et al. (1996). Cruz (1994a) estudió aspectos ecológicos de Vanzosaura rubricauda , aunque en poblaciones de Salta.
Familia Scincidae : lagartos de tamaño mediano, extremidades cortas, coloración dorsal castaño oscuro y escamas cicloides que le brindan aspecto brillante. Vivíparos, su tipo de placentación ha recibido mucho interés en los últimos tiempos (Jerez y Ramirez-Pinilla, 2001; 2003). Su biología es poco conocida, aunque en general se encuentran asociados a árboles, troncos y pastizales, según la región en que vivan. Son muy ágiles y suben con rapidez a los árboles.
Las investigaciones acerca del único género de síncido presente en Argentina, Mabuya , son notablemente escasas; entre ellas se cuenta a Gallardo (1968) y Hernando y Álvarez (1990).
Familia Gekkonidae : son lagartos de tamaño pequeño, de hábitos crepusculares o nocturnos; inconfundibles debido a sus ojos muy grandes para visión nocturna. Son muy hábiles para trepar superficies verticales lisas utilizando unas mal llamadas “ventosas” digitales con las que se adhieren al sustrato; en realidad la fuerza de adhesión surge de las microvellosidades que conforman las expansiones de piel de sus dedos. Hipótesis de relaciones filogenéticas para los gecos sudamericanos basadas principalmente en caracteres anatómicos fueron recientemente propuestas por Abdala (1996). También Abdala (1998) propuso un esquema filogenético para las especies de Homonota , género con distribución casi exclusiva en Argentina, con dos especies citadas para la Mesopotamia argentina. Abdala y Moro (1996) proponen también otro esquema de relaciones filogenéticas para los gecos sudamericanos basándose en estudios de su musculatura craneal.
En el litoral fluvial argentino hay dos géneros, Homonota y Phyllopezus , sin y con expansiones digitales respectivamente. Ambas formas son insectívoras y ovíparas (Abdala, 1997).
Homonota es un género marcadamente antropófilo, es decir, se encuentra frecuentemente en contacto con el hombre. En la Mesopotamia han sido citadas dos especies: H. borelli y H. darwini , aunque esta última es de presencia dudosa. Aspectos de la biología y actividad reproductiva de Homonota han sido estudiados por Aún y Martori (1994), Cruz (1994b) y Kretzschmar y Abdala (2001). En ciertos casos los resultados son contradictorios (v. g. número de puestas) lo que muestra la necesidad de más estudios respecto de la biología reproductiva de estas formas.
Algunas especies de gecos que viven en estrecho contacto con el hombre son transportadas accidentalmente en el tráfico comercial internacional y llegan a establecer poblaciones en territorios fuera de su área de distribución normal. Así por ejemplo, Hemidactylus turcicus fue hallado en Argentina (Williams, 1988) y el geco brasilero H. mabouia ha sido encontrado recientemente en Corrientes (Cacivio y Federico, 2000).
Familia Anguidae : Si bien la familia es de amplia distribución mundial, en el cono sur de América sólo encontramos un género, Ophiodes , con reducción total de sus patas anteriores y rudimentos de las posteriores. Son comúnmente conocidas como “víboras de cristal”, por la fragilidad de sus colas que se autotomizan muy fácilmente. Se desplazan serpenteando, y suelen ser muy ágiles en pastizales. Son insectívoras y vivíparas, aunque poco se conoce del resto de su biología. En el litoral encontramos tres de las cuatro especies del género ( Ophiodes intermedius, O. vertebralis y O. yacupoi ) (Gallardo, 1966). El género necesita revisión, debido a que las especies conocidas están deficientemente definidas, y es posible que se encuentren nuevas especies. El estudio del grupo se ve dificultado en gran medidas debido a que la identificación de las especies es trabajosa e incierta, lo que provoca que en las colecciones herpetológicas la mayoría de los ejemplares estén identificados sólo hasta nivel de género. Por lo tanto, la distribución de las especies conocida actualmente puede variar notoriamente. O. yacupoi ha sido categorizada como especie “Insuficientemente conocida” por Ávila et al. ( 2000).
Familia Amphisbaenidae : carecen de miembros externos y el cuerpo es alargado y anillado externamente. Su biología se conoce muy poco, así como su ecología y su rol en el ecosistema edáfico. La filogenia del grupo está en estudio (ver Kearney, 2003; Montero, 1999). Están adaptados a la vida subterránea cavando sus propios túneles con la cabeza, y presentan morfologías distintas en función del modo de excavación. Así, algunas especies tienen cabezas cónicas ( Amphisbaena ), otras en forma de pala ( Leposternon ) y otras comprimidas con una quilla vertical ( Anops ). La distribución del grupo en Argentina fue analizada por Montero (1994, 1996), y en Paraguay por Montero y Terol (1999). En la región encontramos especies relacionadas con grupos brasileros (como Amphisbaena mertensii, A. prunicolor, A. hiata y Leposternon microcephalum ) y otras típicamente chaqueñas (como A. darwini heterozonata, A. bolivica y A. angustifrons ). Quedan varios interrogantes que resolver sobre la sistemática de este grupo. Por ejemplo, es posible que las dos subespecies de A. prunicolor ( A. p. prunicolor y A. p. albocingulata ) sean especies válidas e inclusive no estrechamente relacionadas; los taxa del complejo de A. darwini (A. d. darwini, A. d. trachura y A. d. heterozonata ) se intergradan justamente en la zona del litoral; Leposternon microcephalum es casi con seguridad un complejo de varias especies distintas que necesita revisión (y un análisis molecular). A. hiata ( = A. dubia ) , A. prunicolor y L. microcephalum han sido categorizadas como especies “Insuficientemente conocidas” por Ávila et al. (2000).
Conclusiones
Es muy importante obtener más y mejores datos de la fauna de saurios presente en las provincias del litoral y alrededores. Este relevamiento permitiría tener ideas claras respecto a la biodiversidad de herpetozoos de la región y al estado de las poblaciones naturales. Dicho conocimiento posibilitaría tomar decisiones en temas relacionados a conservación y manejo de fauna, dado que, a menudo, los planes de conservación deben ser llevados a cabo sin la información más básica acerca de la distribución de las especies. Un punto importante a tener en cuenta es la posibilidad de identificar entre los saurios a algún taxón bioindicador. El concepto de indicador está basado en el supuesto de que áreas seleccionadas en función de la protección del grupo indicador, incluirán también un amplio rango de otros organismos ( target ) de conservación (Lawler et al. , 2003).
Es necesario también identificar taxa problemáticos, com o Ophiod es y Amphisbae n a prunicol or, cuya sistemática y taxonomía requieren análisis más detallados. También se debería verificar predicciones respecto a la fauna probable de la región como Amphisbaena alba; Amphisbaena prunicolor albocingulata , etc. Si conociéramos con más precisión la composición y distribución geográfica de la fauna de saurios del litoral, se podría analizar la importancia y ritmo de expansión de fauna introducida en tiempos relativamente recientes (v. g. gecos como Hemidactylus y Tarentola ).
Aunque existen datos y análisis de tipo ecológico para muchos saurios argentinos (Aún y Martori, 1994, 1996; Aún et al., 1999; Martori y Aún, 1994a y b; Cruz, 1994a, 1994b; Acosta et al. , 1996; Werner et al. , 1996) la biología, ecología e historia natural de la inmensa mayoría de los taxa del litoral constituyen asignaturas pendientes. Las escasas excepciones (Gallardo, 1982; Álvarez et al. , 1992; Souza-Bujes, 1998) no son más que otra confirmación de lo expresado.
El estudio integral de la fauna de saurios del litoral fluvial argentino adquiere especial relevancia en el contexto de regiones naturales cada vez más degradadas, ecosistemas alterados irreversiblemente, privatización de la biodiversidad (que constituye un patrimonio social) para comercialización y uso en patentes, etc. El conocimiento de nuestra fauna se ha vuelto una prioridad antes de que su estudio se convierta en una cuestión histórica.
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Tabla I. Especies de saurios citadas para la Mesopotamia y área de influencia (basado en Ávila et al., 2000 y Álvarez et al., 2002).
Lámina 1. A. Tupinambis merianae; B. Teius oculatus; C. Tropidurus torquatus; D. Tropidurus etheridgei; E. Leposternon microcephalum; F. Ophiodes sp. (Foto G. Scrocchi).